一、一些术语
系统发育(发生)
某个生物类群的演化历史
系统发生树
用图像对上述演化历史进行总结,记录了物种之间的相互关系
有根树(rooted tree):有确定的最早的共同祖先,物种形成的顺序
无根树(unrooted tree):不能确定最早的共同祖先,只能确定相互关系
谱系:树中每一个线段为一个谱系
进化支(node):任意祖先所有后代进化形成一个进化支,也叫单系群
姐妹群:起源于一个共同祖先的两个进化支叫做姐妹群
祖征:与祖先特征状态相似的特征——“古老的特征”
恐龙:尾椎骨多余26
衍征:由祖先特征演化而来的、又与其状态不同的特征 —— 一个特征在演化过程中产生了新状态, “后来”产生的
恐龙:尾椎骨少于26
共有衍征:后来
“祖征”和“衍征”是相对的,要看构建的系统发生树是什么
趋异演化:可以导致新物种形成的类群间差异
平行演化:存在于来自于共同祖先,亲缘关系较近的不同谱系中的相似特征
澳洲的有袋类哺乳动物常被作为平行演化的例子
趋同演化:存在于亲缘关系较远的不同谱系中、不是来自于共同祖先的相似特征
同源与趋同:
- 同源性状:来源于共同祖先的相同性状
- 趋同性状:包括了来自不同祖先的相似性状
一般用于同源性状来构建系统发生树
趋同演化产生的原因:
- 进化逆转
- 相似的选择压力:由于具有相似的选择压力,相似或相同的特征状态在两个或更多的谱系中独立地演化
- 进化速度的差异
简约性原则:生物进化“按照”最短的步骤进行(进化改变的步骤越少,其实际发生的可能性越大),即进化步数最少的
简约性原则建立在进化途径本身就是简约的途径上
二、选择什么方法(特征)来构建系统发生树
- 化石
- 客观、直观、真实地反映生物的过去
- 可遇不可求
- 地质年代的确定
- 形态
直观、易策略
相似性状的性质:同源?趋同?
行为
生态
地理位置(需要考虑到地质的变化
分子
人的系统发育研究
三、极性的确定
特征的一些状态,谁先谁后(即祖征还是衍征)怎么确定
- 纵向对比法:化石资料或胚胎发育
- 横向对比法
外类群分析法
外类群:一个或几个与内群物种的亲缘关系要肯定比内群物种的亲缘关系更远的分类群
在物种和数据量大的情况下,再加上有趋同进化和回复突变,将会有多个“树”
四、如何对待不同结果的树
所有用来推断
五、如何评价最简约树
统计学方法检查,常用bootstrap方法
使用很多方法去构建同一种树,然后合意,若70%以上的树都支持一种分支,则较为可靠;100%为最好,50%以下则不太可靠
多种方法构建系统发生树:
- 距离法:根据特征相似的程度
- 简约法:最简约原则
- 最大似然法:用统计学的方法
- 贝叶斯推断法:贝叶斯算法
六、有根系统发育树告诉我们什么?
所研究的生物类群是否来自于同一共同祖先
- 单系类群:来自于同一最近祖先的全部后代
- 并系类群:来自于同一最近祖先的后代,但不是全部后代(一般来说含有一个完整的支)
- 多系类群:来自于不同的最佳祖先
有根进化树告诉我们的信息
- 是否包含了所有后代
- 物种形成的顺序
物种之间的相互关系
特征的起源及其生物学意义
追踪“物种”的起源和扩散(HIV)
七、构建系统发生树时应注意的事项:
- 外类群的选择
- 取材不能有偏向性,应该尽量考虑周全
- 根据所研究的对象选择性状
- 多用几种分析方法
- 对所研究类群有充分了解,综合考虑
八、小结
- 系统发生就是物种或分类群从共同祖先依次起源的事件的历史。它可以用系统发生树来描绘。
- 多方面的原因可能造成在系统发生关系推断中产生错误。只有那些具有类群特异性的共享衍生特征状态才能作为系统发生关系的证据。
- 最大简约法主张系统发生的最好估计就是用最少数目的的进 化改变解释物种间差异的那棵树。DNA序列越来越多地应用 于推断系统发生,一些强大的统计学方法如最大似然法和贝 叶斯法可用于分析DNA序列。
- 一个系统发生树是对进化关系的一种陈述,它是一个假说。
- 进化过程可能使系统发生推断变得困难。两个物种间序列的核苷酸差异将只能体现实际发生的一部分核苷酸变化。缺失部分的幅度可以使用DNA进化模型来估计。
大进化
也称宏进化指的是种以上高级分类群的进化,包括一个物种向另一个物种的演变。大进化的结果是物种的生存和灭绝,而不是个体的生与死。