一、物种及物种的形成#

Speciation event：生物演化及遗传变异固定的重要环节

变异#

• 自然选择——固定有利变异，淘汰不利变异
• 遗传漂变——随机固定（各种变异）
• 中性选择——随机固定（中性的变异）

变异的产生——变异的积累和不均等传递——物种形成

微进化——物种形成——宏进化

1. 是否有物种：

   属于分类学中的一个概念，自然界中的物种是连续的变异

2. 什么是物种：

   要根据不同的场合

3. 物种的不同的定义：

   a. 表征种的概念（形态或模式种）：形态上相似的一类生物

   • 人为性很强，没有任何遗传学、发育背景
   • 没有一个一致公认的标准
   • 较为实用

   b. 生物种的概念（生殖隔离）：有潜在的相互交配能力的自然种群，且后代可育

   • 科学性强，现较为流行的概念
   • 不能用于快速鉴定物种
   • 不适用于无性繁殖的物种及化石物种

   特殊例子：美国红狼，采其线粒体DNA进行鉴定

   c. 识别种的概念（间接的生殖隔离）：共有一种交配信号（声音、形态、信息素）的生物

   • 适用于动物，且要求有课记录及识别的信号

   d. 生态种的概念：生存在相同的生态龛（niche）的个体之和

   • 解释同一物种的形态相似性，特殊生境的物种受到很强的自然选择
   • 平行演化（法国曼彻斯特灰白蛾）

   e. 系统发生种的概念

   • 不可分的、有别于其他分类阶元的生物集群，并且具有祖先和后裔的传承关系

   • 物种是具有共同祖先的最小单系类群

   • 对有性和无性都适用

   4. 物种的概括

      物种是一群生殖上不相互隔离、在某种生境中同一选择压力下形成的、具有相似形态学特征的生物个体总称，在宗谱线上代表有一定的分支

   5. 谱系

      由一个祖先（物种）所产生的所有后代（物种）及其相互关系

      

   6. 物种是如何产生的

      可遗传的变异：为物种形成提供原材料

      选择：影响物种形成的方向

      最根本的原因：生殖隔离

      生殖隔离是如何产生的？

   • 异域（allopathic）隔离（再分区成种事件）

     • 异域隔离后果：
       • 合子前隔离：（鹅掌秋）
         • 地理隔离
         • 时间隔离
         • 机械隔离：形态隔离，指的是生殖器或花器部分再形态上的差异而出现的隔离
         • 胚子隔离：即一个物种的精子或花粉不能被吸引到花珠
       • 合子后隔离：能交配、杂种不活、杂种不育、杂种体败坏、杂交后代不可育
         • 两个居群交配的后代存活力活生育力差，自然选择将加速生殖隔离
         • 分布区边缘物种及岛屿物种的分化
       • 周边（边缘）物种形成学说（类似于奠基者效应）

   • 连接域（parapatric）隔离（领域）

     • 分化的两个物种呈连续状分布
     • 但杂种带也许是异域隔离后两个种重新“会面”的结果
       • 杂交带的命运
         1. 可以一直存在
         2. 自然选择青睐选择强化合子前隔离的
     • 现实中很少

   • 同域隔离

     如果基因交换的生物学障碍出现在最初为随机交配的种群中，并且没有任何初始中应具备的空间隔离的话，物种形成就是同域的

     原理上说是可能的，但在现实中更少，主要存在于昆虫和寄生动物中

   • 对遗传隔离的原因、机制的解释：

     • 遗传隔离是遗传分化的“副产物”
     • 遗传隔离是自然选择下产生的，如果同一个物种两个居群交配的后代存活力或生育力差，自然选择将加速生殖隔离
     • 成种基因：造成遗传隔离的基因

   

二、物种形成#

1. 渐进式：达尔文主义

2. 突发式：Goldschmidt

   • 源于一些大的变化

3. 爆发式：间断平衡学说

   • 物种形成“直线”分支式的
   • 新物种的形成多在“亲本”物种分布的周围形成

   弱点：缺少分子遗传证据

   物种产生的速度不均一：

   • 多数遗传物质的变异是一缓慢的过程，并不断积累
   • 环境的变化不可预测

三、物种的灭绝#

• 定义：在过去的50年里，在野外再也未被发现的物种

1. 灭绝的类型

   从谱系的角度

   • 真灭绝：一个谱系（lineage）的灭绝
   • 假灭绝：由于新物种产生而造成的

   从物种的角度

   • 全部灭绝：地球上任何地方均没有该物种的存在
   • 野外灭绝：人工饲养，但野外不存在
   • 局部灭绝：某个地区不存在，而其他地区存在
   • 亚种灭绝：一个物种中某（几）个亚种不存在

2. 灭绝的原因

   • 内部：

     生物本身的特性决定——人类对其生境的破坏

   • 外部：

     生物生存所需要生境被破坏

     寄生生物

     高度特化的生物

     高度依赖昆虫传粉的植物，或具有特化结构的生物

3. 灭绝的规模

   局部——小灭绝 全球——大灭绝

   地球上生物进化史五（六）次大灭绝

   • 二叠纪
   • 三叠纪
   • 白垩纪

课后思考#

生物为什么以物种的形式存在？或者从生物圈的角度说，物种存在的意义是什么？我们为什么要保护生物的多样性？

1. 物种间的生殖隔离保证了生物类型的稳定性 没有种间隔离的杂交会使得生物失去适应环境的能力

2. 物种是生态系统中的功能单位 物种是生态系统中能量和信息传递的单位

3. 物种形成使生物界具备了多样性 生物生存环境具有变化性和异质性，生物的不连续性是对环境不连续性（异质性）的适应对策 物种形成也为新的生物类型提供了新的进化起点

物种的更替和种间关系的改变可以使生态系统适应变化的环境。